Aparato locomotor celular

Tipos generales de motilidad. Los eucariotes unicelulares han desarrollado diversos mecanismos de locomoción entre los cuales, los más comunes y efectivos se basan en los látigos ciliares o flagelares, o en el movimiento de conjuntos contráctiles dentro del cuerpo celular. El mecanismo flagelar está identificado en los protozoarios ciliados o flagelados y el movimiento contráctil está identificado con las amebas.

En los organismos multicelulares se encuentran ambos tipos de locomoción, pero además se observan numerosas modalidades altamente diferenciadas de locomoción en diferentes tipos de células musculares.

Ciertas células humanas viven como entes libres en el contenido liquido de diferentes compartimientos orgánicos (sangre, linfa, liquido intersticial, etc.) y son capaces de movimientos activos dirigidos a menudo por respuestas quimiotacticas. Pertenecen a este grupo los granulocitos, linfocitos, macrófagos y muchos otros.

Otras células viven en una localización relativamente fija, como en el caso de las células epiteliales, que están sujetas en el sitio por complejos de unión, pero aun estas células son potencialmente móviles.

Además, ciertas actividades de todas las células requieren el movimiento de sus partes o de los componentes subcelulares, en escala relativamente amplia. Se destacan entre estas actividades la separación de los cromosomas, la división celular, el transporte intracelular, la exocitosis y la endocitosis.

Otras células de los organismos multicelulares mantienen sus cilios o flagelos, y las que se encuentran en los epitelios generan ondas por medio de látigos ciliares coordinados y estas ondas mueven el líquido, por lo general mucus secretado con partículas adsorbidas o incluidas en el. Este tipo de movimiento tiene considerable importancia en la fisiología del aparato respiratorio y del sistema reproductor femenino.

El único ejemplo claro de célula flagelada que nada libremente en los mamíferos es el gameto masculino o espermatozoide.

Citoesqueleto. El movimiento celular, requiere aparatos contráctiles o motores, así como componentes relativamente rígidos, pero móviles. Estos últimos pueden considerarse el equivalente de un sistema esquelético interno y por eso a menudo se les da el nombre de citoesqueleto.

Este citoesqueleto está compuesto por microtubulos y fascículos de filamentos intermediarios.

Microtubulos. Los microtubulos son estructuras cilíndricas, larga y huecas, que tienen un diámetro aproximadamente de 25 nm; su pared esta formada por 13 protofilamentos paralelos, cada uno de ellos formados por la polimerización de unidades heterodimericas, llamadas tubulinas a y tubulinas b.

Las células utilizan los microtubulos para diferentes fines:

  1. Para alcanzar y mantener otras formas aparte de la globular; las largas prolongaciones celulares como las dendritas y los axones de las neuronas existen únicamente porque están reforzadas internamente por numerosos microtubulos.
  2. Para construir un sistema de guías “o monorrieles”, los cuales movilizan diversos componentes subcelulares.  Esta función sobre todo es manifiesta en los melanocitos, en los cuales los granulos de pigmento se mueven desde el centro de la célula hacia su periferie. Además de darle forma, los microtubulos de los axones nerviosos, cumplen una función similar y guían el transporte de diversos componentes particulados (vesículas sinápticas, mitocondrias), desde el cuerpo celular hasta las terminaciones del axon.
  3. Para construir el huso mitótico.
  4. Para producir los microtubulos especiales de los cilios y flagelos.

En muchas células los microtubulos se irradian a partir de un conjunto de pequeñas masas compactas de naturaleza química, situadas alrededor de los centríolos y que se denominan satélites de los ceñírtelos o centros organizadores de los microtubulos.

Filamentos intermediarios. Los otros conjuntos macromoleculares que parecen actuar como elementos citoesqueleticos son los llamados filamentos intermediarios, porque son más finos que los microtubulos y más gruesos que los filamentos de actina. Estos filamentos son el resultado de la polimerización de 1 , 2 o más proteínas, cuya naturaleza varía de acuerdo al tipo celular.

En las células epiteliales corresponden a una familia de prequeratinas o citoqueratinas, relacionadas con las queratinas del pelo y las uñas; en las células de origen mesodérmico parecen ser antigenicamente diferentes y por tal motivo se les da el nombre de vimentinas.

En las células musculares se ha descubierto proteínas parecidas con capacidad de formación de fibrillas por polimerización. (Polimerización. Reacción química en la que dos o más moléculas se combinan para formar otra en la que se repiten unidades estructurales de las primitivas y su misma composición porcentual cuando estas son iguales.)

Cilios. El cilio es una estructura larga y fina que sobresale hasta 10 a 20 um, por encima de la superficie celular. Está formado por un conjunto complejo de microtubulos denominado axonema, que esta envainado en una larga prolongación del Plasmalema y fijado a una estructura especial llamada cuerpo basal y localizada próxima a la superficie celular.

El axonema está formado a su vez por nueve pares periféricos de microtubulos dispuestos alrededor de un décimo par central. Esta disposición o modelo que se denomina modelo 9+1, se encuentra en todas las células ciliadas y puede apreciarse claramente en cortes transversales de cilios.

Bioquímicamente los cilios, lo mismo que los microtubulos, están formadas por tubulinas polimerizadas. Sus brazos contienen una proteína de gran peso molecular con actividad ATPasa, llamada dineina. Los dobletes periféricos están unidos al par central y a la vaina del Plasmalema por un gran número de proteínas que forman un sistema complejo de rayos y uniones. Su función es mantener reunidos los diversos elementos del cilio durante sus movimientos.

La función básica de los cilios es el movimiento, que se produce por el deslizamiento de los dobletes uno contra otro y se produce por ciclos sucesivos de unión y separación de los brazos de dineina.

Flagelos. Con excepción de su mayor longitud y de numerosas estructuras de sostén asociadas, la organización de los flagelos es parecida a los cilios. Las mutaciones que afectan los brazos de dineina, se producen en muchos organismos, incluyendo el hombre. Los individuos afectados son estériles (si son del sexo masculino) y propensos a repetidas infecciones respiratorias porque poseen flagelos y cilios defectuosos o paralizados.

Hasta hace poco se creía que las proteínas contráctiles se encontraban únicamente en las células musculares lisas o estriadas, pero en los últimos años se estableció que prácticamente todas las células estudiadas hasta ahora, contenían un conjunto completo o casi completo de proteínas musculares que incluye actina, miosina, alfa actinina y tropomiosina.

Estas proteínas tienen las propiedades de las proteínas musculares habituales, aunque parece ser, en muchos casos, producto de diferentes genes. Sus conjuntos filamentosos actúan de la misma manera que en el músculo, esencialmente deslizándose los filamentos de actina sobre los filamentos de miosina, pero la organización de los conjuntos contráctiles es muy diferente.

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